Движения простейших. Реснички и жгутики: сжатая характеристика, строение и роль в клетках

Реснички и жгутики имеют сходную внутреннюю структуру; они различаются лишь характером биения. Жгутик, как и хвост сперматозоида, совершает симметричные волнообразные колебания, которые распространяются вдоль него. В отличие от жгутика ресничка ударяет асимметрично, быстро, рывком в одну сторону, а затем производит медленное обратное движенце, в результате которого возвращается в исходное положение (рис. 11.1).. При

движении жгутика вода отталкивается параллельно его продольной оси, а при движении реснички перемещается параллельно поверхности, несущей на себе реснички (рис. 11.2).
Клетка обычно обладает одним или всего лишь немногими жгутиками; на ресничной клетке, например на клетке парамеции, может быть несколько тысяч ресничек, равномерно распределен-

Рис. 11.1. Биение ресничек у гребневика Pleurobrachia. (Sleigh, 1968.)
Схема составлена по данным киносъемки, произведенной при 17 °С. Положение одной реснички показано через интервалы в 5 мс. Рабочее движение занимает 10 мс, а возвратное - 50 мс. Затем ресничка остается в исходном положении в течение 20 мс, пока на 65-й миллисекунде не начнется следующее биение.

ных по ее поверхности. Однако трудно четко разграничить жгутики и реснички: их внутреннее строение идентично, движения возникают в самих органеллах, и нередко встречаются промежуточные формы движения.
«Жгутики» бактерий совершенно иные. Они более тонкие (диаметр их около 0,02 мкм в отличие от 0,25 мкм у истинных жгутиков и ресничек), короткие и относительно жесткие, их поворачивают силы, действующие у основания жгутика, где он прикреплен к клетке (Berg, Anderson, 1973).
Реснички и жгутики есть у многих простейших и имеют пер- Ьостепейное значение для локомоции. Сперматозоиды множества
животных плавают при помощи жгутиков. Покрытые ресничками жабры и щупальца, часто встречающиеся у беспозвоночных, осуществляют две главные функции: дыхательный газообмен и процеживание воды для захвата пищевых частиц. Реснички распространены и у более высокоорганизованных животных, у которых они служат, например, для передвижения жидкости по трубкам

Рис. 11.2. Типичное биение жгутика (слева) прогоняет воду параллельно его главной оси (стрелка). Биение реснички (справа) прогоняет воду параллельно поверхности, к которой ресничка прикреплена. (Sleigh, 1974.)

в репродуктивных и выделительных системах (в нефридиях коль чатых червей и т. п.). У млекопитающих ресничные эпителии помогают переносу различных материалов по внутренним поверхностям, например передвижению слизи в дыхательных путях или яйца по яйцеводу.
Реснички встречаются у животных всех типов. Прежде насекомых считали исключением, так как у них нет функционирующих ресничек. Однако видоизмененные ресничные структуры, опознаваемые по характерному расположению внутренних филаментов (схема 9+2), найдены у насекомых в глазах, а также в большинстве других органов чувств у животных почти всех типов. Важнейшие исключения - глаза некоторых беспозвоночных и вкусовые рецепторы позвоночных. Во многих случаях, когда в органе чувств находят ресничную структуру, нелегко бывает установить ее значение для фото- или хеморецепции. Эти вопросы трудны для разрешения, и только исследование их на широкой сравнительной основе, по-видимому, сможет привести к Приемлемым обобщениям (Barber, 1974). .
Как показала электронная микроскопия, реснички и жгутики обладают одинаковым строением: пара филаментов в центре окружена еще девятью тонкими нитями. Такое расположение по схеме 9+2 характерно для всех групп животных от простейших до позвоночных и свойственно подавляющему большинству спер-

Фото 11.1. Координированное биение ресничек у инфузории Paramecium cauda- tum создает видимость волн, пробегающих по ее поверхности. Длина животного около 150 мкм. (Фото предоставлено R. L. Hammersmith, Indiana University.)

матозоидов. Эта комбинация 9+2 почти универсальна, хотя и не обязательна, так как известны исключения: бывают сперматозоиды с тремя центральными филаментами, с одним или совсем без них (Blum, Lubbiner, 1973).
Реснички, используемые для движения, способны действовать только в водной среде и поэтому встречаются только на поверхностях клеток, обращенных к жидкости или покрытых жидкой пленкой, например слизью.
Интуитивно можно было бы ожидать, что организм, обладающий одним жгутиком, например сперматозоид, будет плыть в сторону, противоположную направлению волны, бегущей по жгутику. Это действительно так в случае гладкой волнообразно движущейся нити: она действительно будет толкать организм в противоположную сторону. Поэтому кажется удивительным, что некоторые жгутиковые движутся при помощи длинного жгута, который бьет спереди в направлении движения, так что волны перемещаются от тела к переднему концу жгутика (Jahn et al. 1Уо4).
Такая, казалось бы, парадоксальная ситуация, когда распространение волны и локомоция направлены в одну сторону, возможна, если нить шероховатая или покрыта выступами. У видов, передвигающихся таким образом, жгутики снабжены крошечными придатками в виде тонких боковых выростов, которые и

Фото 11.2. Электронная микрофотография жгутиков простейшего Trichonumoka ясно показывает характерное распределение филамеитов (2 + 91 в каждом тике. (Фото предоставлено А. V. Grimstone, Cambridge University) Д М У

ответственны за это неожиданное направление движения (рис. 11.3).
Механизм движения ресничек и жгутиков долго был предметом умозрительных гипотез. Предполагались механизмы^ трех типов: 1) жгутик движется пассивно, подобно хлысту, под дейст-
36-1863

вием сил, приложенных у его основания; 2) элементы, лежащие вдоль внутренней кривизны распространяющейся волны, сокращаются, а элементы противоположной стороны - нет; 3) тонкие нити внутри реснички смещаются относительно друг друга благодаря силам, действующим между ними, вроде того как это происходит с миофиламентами при сокращении мышцы.
Представление о том, что жгутик движется пассивно под действием сил, приложенных у его основания, несовместимо с формой его волн (Machin, 1958). По хвосту сперматозоида волны

Рис 11.3. Жгутиковое Ochromonas плавает при помощи одного жгутика, направленного вперед. Ундулирующее движение жгутика состоит в перемещении волн от его основания к кончику (т. е. в том же направлении, в каком движется животное). Эта парадоксальная ситуация объясняется наличием фиксированных выступов, расположенных под прямым углом к жгутику и вызывающих движение воды в направлении, указанном изогнутыми стрелками; в результате организм продвигается в обратном направлении. (Jahn et al., 1964.)

распространяются без уменьшения амплитуды, а в некоторых случаях амплитуда даже возрастает (Rickmenspoel, 1965). Из этого следует, что в жгутике должны быть активные элементы и что энергия генерируется локально.
Если считать, что реснички приводятся в движение нитями (филаментами), то возможны два механизма: 1) сгибать ресничку могло бы сокращение нитей на одной стороне; 2) движение могло бы быть результатом продольного скольжения нитей относительно друг друга. Первой гипотезе противоречит тот факт, что трубочки ресничек сохраняют постоянную длину на протяжении всего цикла сгибания (Satir, 1968, 1974), и имеющиеся в настоящее время данные полностью согласуются со второй гипотезой.
Характерное тонкое строение жгутика или реснички показано на рис. 11.4. Двойные трубочки состоят из белка тубулина с мол. весом около 55 000. К каждой А-трубочке прикреплена пара выступов, состоящих из белка динвина. Этот белок мало похож на какие-либо сократительные белки мышцы, если не считать его способности катализировать расщепление АТФ - свойства, которое он разделяет с важным мышечным белком миозином (Gibbons, Rowe, 1965; Gibbons, 1977).
Жгутик сгибается, когда динеиновые выступы прикрепляются к соседней трубочке В, вызывая активные скользящие движения за счет энергии АТФ. Процесс этот сходен со скольжением фи- ламентов в мышце, но каковы молекулярные перемещения при движении жгутика, еще точно не выяснено.
Можно создать экспериментальную модель ресничного аппарата парамеции и изучать на этой модели регуляцию движения ресничек. Клетку обрабатывают детергентом, что ведет к разру-

Рис. 11.4. Схема внутреннего строения жгутика или реснички (в поперечном разрезе). Двойные трубочки состоят из белка тубулина. К А-трубочкам прикреплены выступы, содержащие белок динеин. (Brokaw, Gibbons, 1975.)

шению клеточной мембраны, тогда как функция ресничного аппарата сохраняется. После этого инфузорию можно реактивировать, и она будет плавать в растворе АТФ, содержащем ионы магния. Можно показать, что направление, в котором бьют реснички, определяется концентрацией ионов кальция (Naitoh, Ка- neko, 1972). Когда живая парамеция встречает препятствие", она отступает и плывет назад, так как направление биений меняется на обратное; эта реакция начинается с повышения проницаемости клетки для ионов кальция (Eckert, 1972). Как мы увидим позже, ионы кальция играют важную роль в управлении многими процессами, в том числе мышечным сокращением.
Суммарный коэффициент полезного действия при превращении метаболической энергии в механическую у плывущего сперматозоида, по-видимому, не меньше 19% и, вероятно, ближе к 25% (Rick- menspoel et al, 1969). Эта величина поразительно сходна с величиной к. п. д. для мышц, совершающих внешнюю работу.

Движения простейших отличаются большим разнообразием, причем в этом типе простейших животных встречаются способы локомоции, которые совершенно отсутствуют у многоклеточных животных. Это своеобразный способ передвижения амеб при помощи «переливания» плазмы из одного участка тела в другой. Другие представители простейших, грегарины, передвигаются своеобразным «реактивным» способом – путем выделения из заднего конца тела слизи, «толкающей» животное вперед. Существуют и простейшие, пассивно парящие в воде.

Однако большинство простейших передвигаются активно с помощью особых структур, производящих ритмичные движения, – жгутиков или ресничек. Эти эффекторы представляют собой плазматические выросты, совершающие колебательные, вращательные или волнообразные движения. Жгутиками, длинными волосовидными выростами обладают уже упомянутые примитивные простейшие, получившие свое название благодаря этому образованию. С помощью жгутиков тело животного (например, эвглены) приводится в спиралевидное поступательное движение. Некоторые морские жгутиковые, по данным норвежского ученого И.Трондсена, вращаются при движении вокруг оси со скоростью до 10 оборотов в секунду, а скорость поступательного движения может достигнуть 370 микрон в секунду. Другие морские жгутиковые (из числа динофлягеллят) развивают скорость от 14 до 120 микрон в секунду и больше. Более сложным эффекторным аппаратом являются реснички, покрывающие в большом числе тело инфузории. Как правило, реснитчатый покров располагается неравномерно, реснички достигают на разных участках тела различной длины, образуют кольцевидные уплотнения (мембранеллы) и т.п.

Примером такой сложной дифференциации могут служить инфузории из рода стилонихия. Своеобразные органеллы этих животных позволяют им не только плавать, но и «бегать» по твердому субстрату, причем как вперед, так и назад. Установлено, что координация этих способов и направлений локомоции, как и их «переключение», осуществляется специальными механизмами, локализованными в трех центрах и двух осях градиентов возбуждения в цитоплазме.

Жгутики и реснички приводятся в движение сокращениями миофибрилл, которые образуют волоконца, мионемы, соответствующие мышцам многоклеточных животных. У большинства простейших они являются основным двигательным аппаратом, причем имеются они даже у наиболее примитивных представителей типа жгутиковых. Мионемы располагаются в строгом порядке, чаще всего в виде колец, продольных нитей или лент, а у высших представителей и в виде специализированных систем. Так, у инфузории Caloscolex имеются специальные системы мионем околоротовых мембранелл, глотки, задней кишки, ряд ретракторов отдельных участков тела и т.д.

Интересно отметить, что, как правило, мионемы имеют гомогенную структуру, что отвечает гладкой мускулатуре многоклеточных животных, однако иногда встречаются и поперечно исчерченные мионемы, сопоставимые с поперечно-полосатой мускулатурой высших животных. Все сократительные волоконца служат для выполнения быстрых движений отдельных эффекторов (у простейших – игловидных выростов, щупальцевидных образований и т.п.). Сложные системы мионем позволяют простейшим производить не только простые сократительные движения тела, но и достаточно разнообразные специализированные локомоторные и нелокомоторные движения.

У тех простейших, у которых нет мионем (у амеб, корненожек, споровиков, за одним исключением, и некоторых других простейших), сократительные движения совершаются непосредственно в цитоплазме. Так, при передвижении амебы в наружном слое цитоплазмы, в эктоплазме, происходят подлинные сократительные процессы. Удалось даже установить, что эти явления имеют место всякий раз в «задней» (по отношению к направлению передвижения) части тела амебы.

Таким образом, еще даже до появления специальных эффекторов перемещение животного в пространстве совершается путем сокращений. Именно сократительная функция, носителем которой являются у простейших мионемы, а у многоклеточных мышцы, обеспечивала все разнообразие и всю сложность двигательной активности животных на всех этапах филогенеза.

Кинезы

Локомоция простейших осуществляется в виде кинезов – элементарных инстинктивных движений. Типичным примером кинеза является ортокинез – поступательные движение с переменной скоростью. Если, например, на определенном участке существует температурный градиент (перепад температур), то движения туфельки будут тем более быстрыми, чем дальше животное будет находиться от места с оптимальной температурой. Следовательно, здесь интенсивность поведенческого (локомоторного) акта непосредственно определяется пространственной структурой внешнего раздражителя.

В отличие от ортокинеза при клинокинезе имеет место изменение направления передвижения. Это изменение не является целеустремленным, а носит характер проб и ошибок, в результате которых животное в конце концов попадает в зону с наиболее благоприятными параметрами раздражителей. Частота и интенсивность этих изменений (следовательно, и угол поворота) зависят от интенсивности воздействующего на животное (отрицательного) раздражителя (или раздражителей). С ослаблением силы действия этого раздражителя уменьшается и интенсивность клинокинеза. Таким образом, животное и здесь реагирует на градиент раздражителя, но не увеличением или уменьшением скорости передвижения, как при ортокинезе, а поворотами оси тела, т.е. изменением вектора двигательной активности.

Как мы видим, осуществление наиболее примитивных инстинктивных движений – кинезов – определяется непосредственным воздействием градиентов интенсивности биологически значимых внешних факторов. Роль внутренних процессов, происходящих в цитоплазме, заключается в том, что они дают поведенческому акту «первый толчок», как и у многоклеточных животных.

Ориентация

Уже на примерах кинезов мы видели, что градиенты внешних раздражителей выступают у простейших одновременно как пусковые и направляющие стимулы. Особенно наглядно это проявляется при клинокинезах. Однако изменения положения животного в пространстве еще не являются здесь подлинно ориентирующими, поскольку они носят ненаправленный характер. Для достижения полного биологического эффекта клинокинетические, как и ортокинетические, движения нуждаются в дополнительной коррекции, позволяющей животному более адекватно ориентироваться в окружающей его среде по источникам раздражения, а не только менять характер движения при неблагоприятных условиях.

Ориентирующими элементами являются у представителей рассматриваемого типа и у других низших беспозвоночных, стоящих на данном уровне психического развития, простейшие таксисы. В ортокинезах ориентирующий компонент – ортотаксис – проявляется в изменении скорости передвижения без изменения его направления в градиенте внешнего раздражителя. В клинокинезах этот компонент называется клинотаксисом и проявляется в изменении направления движения на определенный угол.

Рис. 26. Клинотаксисное поведение инфузории в температурном градиенте. Попав в теплую зону (вверху), инфузория уходит в более прохладную (внизу) (по Дженнингсу)

Как мы уже знаем, под таксисами понимают генетически фиксированные механизмы пространственной ориентации двигательной активности животных в сторону благоприятных (положительные таксисы) или в сторону от неблагоприятных (отрицательные таксисы) условий среды. Так, например, отрицательные термотаксисы выражаются у простейших, как правило, в том, что они уплывают из зон с относительно высокой температурой воды, реже – из зон с низкой температурой. В результате животное оказывается в определенной зоне термического оптимума (зоне предпочитаемой температуры). В случае ортокинеза в температурном градиенте отрицательный ортотермотаксис обеспечивает прямолинейное удаление от неблагоприятных термических условий. Если же имеет место клинокинетическая реакция (рис. 26), то клинотаксис обеспечивает четкое изменение направления передвижения, ориентируя тем самым случайные клинокинетические движения в градиенте раздражителя (в нашем примере – в термическом градиенте).

Зачастую клинотаксисы проявляются в ритмичных маятникообразных движениях (на месте или при передвижении) или в спиралевидной траектории плывущего животного. И здесь имеет место регулярный поворот оси тела животного (у многоклеточных животных это может быть и только часть тела, например голова) на определенный угол.

Клинотаксисы обнаруживаются и при встрече с твердыми преградами. Вот пример соответствующего поведения инфузории (туфельки). Наткнувшись на твердую преграду (или попав в зону с другими неблагоприятными параметрами среды), туфелька останавливается, изменяется характер биения ресничек, и животное отплывает немного назад. После этого инфузория поворачивается на определенный угол и снова плывет вперед. Это продолжается до тех пор, пока она не проплывет мимо преграды (или не минует неблагоприятную зону).

Рис. 27. Зависимость поведения инфузории от угла встречи с преградой (по Розе). Пояснения см. в тексте

Согласно новым данным (В. Розе), инфузории, однако, не всегда ведут себя подобным образом. Клинотаксисы наблюдаются лишь при встрече с преградой под углом в 65–85° (рис. 27, 1). Если же встреча произойдет под прямым углом, инфузория переворачивается через поперечную ось тела и «отскакивает» назад (рис 27, 2). Если же животное встречается с преградой по касательной, оно проплывает мимо, свернув в сторону (рис. 27, 3).

Клинотаксисы хотя встречаются и у более высокоорганизованных животных, относятся к примитивным видам таксисов. Тропотаксисов у простейших нет, поскольку тропотаксисы предполагают наличие симметрично расположенных органов чувств.

В приведенных примерах описывались реакции простейших (в данном случае инфузорий) на температуру и тактильный раздражитель (прикосновение). Речь шла, следовательно, о термо- и тигмотаксисах, в последнем случае – об отрицательном тигмоклинотаксисе, возникающем в ответ на сильное тактильное раздражение (соприкосновение с твердой поверхностью объекта).

Если же, наоборот, туфелька натыкается не на твердое препятствие, а на мягкий объект (например, растительные остатки, фильтровальная бумага), она реагирует иначе: при такой слабой тактильной стимуляции инфузория останавливается и прикладывается к этой поверхности так, чтобы максимальный участок тела соприкасался с поверхностью объекта (положительный тигмотаксис). Аналогичная картина наблюдается и при воздействиях других модальностей на направление движения, т.е. положительный или отрицательный характер реакции зависит от интенсивности раздражения. Как правило, простейшие реагируют на слабые раздражения положительно, на сильные – отрицательно, но в целом простейшим больше свойственно избегать неблагоприятных воздействий, нежели активно искать положительные раздражители.

Возвращаясь к тигмотаксисам, важно отметить, что у инфузорий обнаружены специальные рецепторы тактильной чувствительности – осязательные «волоски», которые особенно выделяются на переднем и заднем концах тела. Эти образования служат не для поиска пищи, а только для тактильного обследования поверхностей объектов, с которыми животное сталкивается. Раздражение этих органелл и приводит в описанном примере к прекращению кинетической реакции.

Особенностью тигмотаксисной реакции является то, что она часто ослабевает, а затем и прекращается после прикасания к объекту максимальной поверхностью тела: приставшая к объекту туфелька в возрастающей мере начинает реагировать на иной раздражитель и все больше отделяется от объекта. Затем, наоборот, вновь возрастает роль тактильного раздражителя и т.д. В результате животное совершает возле объекта ритмичные колебательные движения.

Четко выражена у туфельки и ориентация в вертикальной плоскости, что находит свое выражение в тенденции плыть вверх (отрицательный геотаксис – ориентация по силе земного притяжения). Поскольку у парамеции не были обнаружены специальные органеллы гравитационной чувствительности, было высказано предположение, что содержимое пищеварительных вакуолей действует у нее наподобие статоцистов* высших животных. Обоснованность такого толкования подтверждается тем, что туфелька, проглотившая в опыте металлический порошок, плывет уже не вверх, а вниз, если над ней поместить магнит. В таком случае содержимое вакуоли (металлический порошок) уже давит не на нижнюю ее часть, а, наоборот, на верхнюю, чем, очевидно, и обусловливается переориентация направления движения животного на 180°

* Статоцист – орган чувства равновесия, основная часть которого состоит из замкнутой полости с включенным в нее статолитом – «камешком» (минеральной конкрецией).

Кроме упомянутых таксисные реакции установлены у простейших также в ответ на химические раздражения (хемотаксисы), электрический ток (гальванотаксисы) и др. На свет часть простейших реагируют слабо, у других же эта реакция выражена весьма четко. Так, фототаксисы проявляются у некоторых видов амеб и инфузорий в отрицательной форме, а инфузория Blepharisma снабжена даже светочувствительным пигментом, но, как правило, инфузории не реагируют на изменения освещения. Интересно отметить, что у слабо реагирующих на свет простейших отмечались явления суммации реакции на механические раздражения, если последние сочетались со световыми раздражениями. Такое сочетание может увеличить реакцию в восемь раз по сравнению с реакцией на одно лишь механическое раздражение.

В отличие от инфузорий у многих жгутиковых, особенно у эвглены, положительный фототаксис выражен весьма четко. Биологическое значение этого таксиса не вызывает сомнений, так как аутотрофное питание эвглены требует солнечной энергии. Эвглена плывет к источнику света по спирали, одновременно, как уже упоминалось, вращаясь вокруг собственной оси. Это имеет существенное значение, так как у эвглены, как я у некоторых других простейших, сильно и положительно реагирующих на свет, имеются хорошо развитые фоторецепторы. Это пигментные пятна, иногда снабженные даже отражающими образованиями, позволяющими животному локализовать световые лучи. Продвигаясь к источнику света описанным образом, эвглена поворачивает к нему то «слепую» (спинную) сторону, то «зрячую» (брюшную). И каждый раз, когда последняя (с незаслоненным участком «глазка») оказывается обращенной к источнику света, производится корректировка траектории движения путем поворота на определенный угол в сторону этого источника. Следовательно, движение эвглены к свету определяется положительным фотоклинотаксисом, причем в случае попадания ее под воздействие двух источников света попеременное раздражение фоторецептора то слева, то справа придает движению эвглены внешнее сходство с тропотаксисным поведением двусторонне-симметричных животных, обладающих парными глазами (рис. 28), о чем пойдет речь ниже.

«Глазки» описаны и у других жгутиковых. Например, массивный ярко-красный глазок имеет Collodictyon sparsevacuolata – своеобразный протист с 2–4 жгутиками и амебоидным обликом, способный быстро передвигаться как с помощью жгутиков, так и с помощью ложноножек. Особую сложность фоторецепция достигает у жгутикового Pauchetia (Dinoflagellata), у которого имеются уже аналоги существенных частей глаза многоклеточных животных, пигментное пятно снабжено не только светонепроницаемым экраном (аналог пигментной оболочки), но и све-топроницаемым образованием в форме сферической линзы (аналог хрусталика). Такой «глазок» позволяет не только локализовать световые лучи, но и собирать, в известной степени фокусировать их.

Рис. 28. Траектория передвижения эвглены под воздействием двух одинаково интенсивных источников света (по Будеру)

Как прокариотические, так и эукариотические могут содержат структуры, известные как реснички и жгутики. Эти выросты на поверхности клеток помогают в их .

Особенности и функции

Реснички и жгутики являются выростами из некоторых клеток необходимые для клеточной локомоции (передвижения). Они также помогают перемещать вещества вокруг клеток и направлять их к нужным участкам.

Реснички и жгутики образуются из специализированных групп микротрубочек, называемых базальными телами.

Если выросты короткие и многочисленные, их называют ресничками. Если они длиннее и менее многочисленны (обычно только один или два), они называются жгутиками.

Строение

Обычно реснички и жгутики имеют сердцевину, состоящую из микротрубочек, соединенных с , расположенных по схеме 9+2. Кольцо из девяти микротрубочек имеет в своем центре две особые микротрубочки, которые сгибают реснички или жгутики. Этот тип организации встречается в устройстве большинства ресничек и жгутиков .

Где встречаются?

Как реснички, так и жгутики встречаются во многих типах клеток. Например, у спермы многих животных, водорослей и даже папоротников есть жгутики. Реснички можно найти в клетках таких тканей, как дыхательные пути и женский репродуктивный тракт.

Более сложной формой является движение, осуществляемое при помощи жгутиков и ресничек. Жгутиковая форма движения характерна для класса жгутиконосцев.

Жгутики представляют собой тончайшие выросты тела. Количество их у разных видов различно - от одного до многих десятков и даже сотен.

Каждый жгутик берет начало от небольшого базального зернышка, называемого блефаропластом и расположенного в цитоплазме. Таким образом, непосредственно граничащая с базальным зерном часть жгутика проходит внутри цитоплазмы (она носит название корневой нити), а затем проходит через пелликулу наружу. Механизм жгутикового движения у разных видов различен. В большинстве случаев он сводится к вращательному движению. Жгутик описывает фигуру конуса, вершиной обращенного к месту его прикрепления. Наибольший механический эффект достигается, когда угол, образуемый вершиной конуса, составляет 40-46°. Быстрота движения различна, она колеблется у разных видов между 10 и 40 оборотами в секунду. Простейшее как бы «ввинчивается» в окружающую его жидкую среду.

Нередко вращательное движение жгутика сочетается с его волнообразным движением. Обычно при поступательном движении само тело простейшего вращается вокруг продольной оси.

Изложенная схема справедлива для большинства одножгутиковых форм.

У многожгутиковых движение жгутиков может носить иной характер, в частности жгутики могут находиться в одной плоскости, не образуя конуса вращения.

Рис. Поперечный разрез жгутиков Pseudotrichonympha (рисунок сделан с электронномикроскопической фотографии). Видны в каждом жгутике девять периферических двойных фибрилл и центральная пара фибрилл.

Электронномикроскопические исследования последних лет показали, что внутренняя ультрамикроскопическая структура жгутиков весьма сложна. Снаружи жгутик окружен тонкой мембраной, которая является непосредственным продолжением самого поверхностного слоя эктоплазмы - пелликулы. Внутренняя полость жгутика заполнена цитоплазматическим содержимым. По продольной оси жгутика проходит одиннадцать тончайших нитей (фибрилл), которые нередко являются двойными (рис.). Эти фибриллы располагаются всегда закономерно. Девять из них (простых или двойных) лежат по периферии, образуя в совокупности как бы цилиндр. Две фибриллы занимают центральное положение. Чтобы составить себе представление о размерах всех этих образований, достаточно сказать, что диаметр периферических фибрилл составляет около 350А (ангстрем). Ангстрем - единица длины, равная 0,0001 мк, а микрон равняется 0,001 мм. Вот какие ничтожные по своим размерам структуры стали доступными для изучения благодаря внедрению в микроскопическую технику электронного микроскопа.

Функциональное значение фибрилл жгутиков не может считаться окончательно выясненным. По-видимому, часть их (вероятно, периферические) играет активную роль в двигательной функции жгутика и содержит особые белковые молекулы, способные сокращаться, другие же являются опорными эластическими структурами, имеющими поддерживающее значение.

Реснички служат органоидами движения инфузорий. Обычно число их у каждой особи очень велико и измеряется несколькими сотнями, тысячами и даже десятками тысяч. Механизм движения ресничек несколько иной, чем жгутиков.

Каждая ресничка совершает гребные движения. Она быстро и с силой сгибается в одну сторону, а затем медленно выпрямляется.

Совместное действие большого числа ресничек, биение которых координировано, вызывает быстрое поступательное движение простейшего.

Каждая ресничка инфузории, как показали новейшие исследования, является сложным образованием, по своему строению соответствующим жгутику. У основания каждой реснички всегда располагается так называемое базальное зерно (иначе, кинетозома)важная часть ресничного аппарата.

У многих инфузорий отдельные реснички соединяются друг с другом, образуя структуры более сложного строения (мембранеллы, цирры и др.) и более эффективного механического действия.

Некоторым высокоорганизованным простейшим (инфузориям, радиоляриям) свойственна еще одна форма движения - сокращение. Тело таких простейших способно быстро менять свою форму, а затем вновь возвращаться к исходному состоянию.

Способность к быстрому сокращению обусловлена наличием в теле простейшего особых волоконец - мионем - образований, аналогичных мышцам многоклеточных животных.

У некоторых простейших существуют еще и другие формы движения.

Тело простейшего состоит из цитоплазмы и одного или нескольких ядер. Ядро окружено двойной мембраной и содержит хроматин, в состав которого входит дезаксирибонуклеиновая кислота (ДНК), определяющая генетическую информацию клетки. Большинство простейших имеет пузырьковидное ядро с небольшим содержанием хроматина, собранного по периферии ядра или во внутриядерном тельце, кариосоме. Микронуклеусы инфузорий относятся к ядрам массивного типа с большим количеством хроматина. К обычным компонентам клетки большинства простейших относятся митохондрии и аппарат Гольджи.

Поверхность тела амебоидных форм (саркодовые, а также некоторые стадии жизненного никла других групп) одета клеточной мембраной толщиной около 100 А. У большинства простейших имеется более плотная, но эластичная оболочка, пелликула. Тело многих жгутиконосцев одето перипластом, образованным серией слитых с пелликулой продольных фибрилл. У многих простейших имеются специальные опорные фибриллы, как, например, опорная фибрилла ундулирующей мембраны у трипаносом и трихомонад.

Плотные и жесткие оболочки имеют покоящиеся формы простейших, цисты. Раковинные амебы, фораминиферы и некоторые другие простейшие заключены в домики или раковинки.

В отличие от клетки многоклеточного организма клетка простейшего представляет собой целостный организм. Для выполнения многообразных функций организма в теле простейшего могут специализироваться структурные образования, органеллы. По своему назначению органеллы простейших делятся на органеллы движения, питания, выделения и др.

Весьма разнообразны органеллы движения простейших. Амебоидные формы перемещаются посредством образования выпячиваний цитоплазмы, псевдоподии. Этот тип движения носит название амебовидного а встречается у многих групп простейших (саркодовые, бесполые формы споровиков и др.). Специальными органеллами движения служат жгутики и реснички. Жгутики свойственны классу жгутиконосцев, а также гаметам представителей других классов. Они у большинства форм немногочисленны (от 1 до 8). Количество ресничек, являющихся органеллами движения инфузорий, может достигать нескольких тысяч у одной особи. Электронномикроскопическое изучение показало, что жгутики и реснички у Protozoa, Metazoa и растительных клеток построены по единому типу. Основой их является пучок фибрилл, состоящий из двух центральных и девяти парных, периферических.

Жгут окружен оболочкой, являющейся продолжением клеточной мембраны. Центральные фибриллы имеются лишь в свободной части жгута, а периферические заходят в глубь цитоплазмы, образуя базальное зерно - блефаропласт. Жгут может на значительном протяжении соединяться с цитоплазмой тонкой перепонкой - ундулирующей мембраной. Ресничный аппарат инфузорий может достигать значительной сложности и дифференцироваться на зоны, выполняющие самостоятельные функции. Реснички часто сливаются группами, образуя шипы и мембранеллы. Каждая ресничка начинается от базалытого зерна, кинетосомы, залегающей в поверхностном слое цитоплазмы. Совокупность кинетосом образует инфрацилиатуру. Кннетосомы воспроизводятся только делением надвое и не могут возникать заново. При частичной или полной редукции жгутикового аппарата инфрацилиатура остается и в дальнейшем дает начало новым ресничкам.

Движение простейших происходит при помощи временных или постоянных органоидов движения. К первым относятся псевдоподии, или ложноножки,- временно образующиеся выросты эктоплазмы, например, у амебы, в которые как бы «переливается» эндоплазма, благодаря чему само простейшее как бы «перетекает» с места на место. Постоянными органоидами движения являются бичи, или жгутики, и реснички.

Все эти органоиды являются выростами протоплазмы простейшего. Жгут имеет по оси более плотную эластическую нить, одетую как бы футляром из более жидкой плазмы. В теле простейшего основание жгута соединяется с базальным зерном, которое считается гомологом центрозомы. Свободным концом жгут бьет по окружающей жидкости, описывая кругообразные движения.

Реснички, в противоположность бичам, очень коротки и чрезвычайно многочисленны. Реснички быстро наклоняются в одну сторону и затем медленно выпрямляются; движение их происходит последовательно, благодаря чему глаз наблюдателя получает впечатление мерцания пламени, и самое движение называется мерцательным.
Некоторые простейшие могут одновременно иметь псевдоподии и жгут или псевдоподии и реснички. У других же простейших могут наблюдаться различные способы передвижения в разных стадиях жизненного цикла.
У некоторых простейших в протоплазме диференцируются сократительные волокна, или мионемы, благодаря работе которых тело простейших может быстро изменять форму.

В первом случае заглатывание пищи производится работой псевдоподий так называемое фагоцитарное питание,- например заглатывание цист простейших и бактерий кишечной амебой или же ресничками, загоняющими частицы в клеточный рот (цитостом например, инфузории Balantidium coll и зерна крахмала). Эндосмотическое питание свойственно простейшим, не имеющим органоидов питания, например, трипанозомам, лейшманиям, грегаринам, некоторым инфузориям и мн. др. Питание в таких случаях происходит за счет всасывания органических растворенных веществ из окружающей среды; такая форма питания называется также сапрофитной.

Заглатываемые пищевые вещества поступают в эндоплазму где и происходит их переваривание. Неиспользованные остатки выбрасываются наружу или в любом месте поверхности тела простейшего или в определенном его участке (аналогия процесса дефекации).

В эндоплазме простейшего отлагаются запасные питательные вещества в виде гликогена, парагликогена (нерастворимого в холодной воде и в спирту), жира и других веществ.
В эндоплазме заложен также и экскреторный аппарат, если он вообще морфологически выражен у данного вида простейшего. Органоидами экскреции, а также осморегуляции, частично и дыхания являются пульсирующие вакуоли, которые, ритмически сокращаясь, опорожняют наружу свое жидкое содержимое, снова набирающееся в вакуоль из прилежащих частей эндоплазмы. В эндоплазме же заложено ядро простейшего. Многие простейшие имеют два или более ядер, обладающих у различных Protozoa разнообразным строением.
Ядро является необходимой составной частью простейшего, ибо все жизненные процессы могут протекать только при его наличии; безъядерные участки протоплазмы простейшего в условиях эксперимента могут лишь некоторое время переживать.

У простейших отмечается специфичность и к переносчикам. Некоторые виды их адаптируются лишь к одному определенному переносчику, для других-переносчиками могут быть несколько видов, относящихся часто к какому-либо одному классу.